Trečias nepaliaujamai grožisi gelsvėjančiu ir rausvėjančiu miško paltu, kuris, rodos, tik vakar buvo žalsvut žalsvutėlis. Ketvirtam kyla esminis klausimas – kam apskritai medžiui lapai, pavasarį išlukštenami iš pumpuro ir kiekvieną rudenį klojami mums po kojomis?

Šiaulių universiteto botanikos sodo jaunesnioji mokslo darbuotoja Rimanta VAINORIENĖ mielai sutiko atsakyti į šį klausimą ir pakvietė į lapus pažvelgti dar vienu aspektu.

Lapai – augalo maitintojai

Lapai – patys plastiškiausi ir svarbiausi augalo organai. Nenuilstantis botanikas ir Anykščių miesto meras Sigitas Obelevičius knygoje „Nuostabus augalų pasaulis“ lapus lygina su žmogaus rankomis ir visa virškinimo sistema, nors pripažįsta, kad toks palyginimas ne visai tikslus: „Lapai – tobuliausios organinių medžiagų gamyklos, tobuliausi saulės energijos akumuliatoriai. Per lapus augalai maitinasi, todėl galima sakyti, kad kuo jų daugiau, tuo augalai „sotesni“. Augalų lapų paviršius, kuris sugeria saulės energiją, yra milžiniškas, dešimtis ir šimtus kartų didesnis už augalo užimamą plotą. 1000 kv. m miežių lapų plotas yra 14 tūkst. 500, avižų – 21 tūkst. 100, dobilų – 21 tūkst. 600, bulvių – 40 tūkst., liucernų – 85 tūkst. kv. m. O štai medžių lapų užimamas plotas yra didesnis kelis šimtus kartų.“

Aprūpindami augalą maistu, lapai iš aplinkos ima anglies dioksidą, o iš šaknų gauna vandenį su mineralinėmis druskomis. Lapai, veikiami saulės šviesos energijos, iš tų žaliavų sintetina įvairias organines medžiagas, kuriomis aprūpina ir kitus augalo organus. Jie ne tik maitina augalą, bet ir kaupia energiją. Kad gautų kuo daugiau saulės šviesos, lapai evoliucijos metu įgijo plokščią formą.

Apie pigmentus ir bandymą

Nuo pavasario iki ankstyvo rudens mes matome vien tik žalios spalvos lapus. Taip yra dėl to, kad juose yra daug žalio pigmento chlorofilo. Jis susikaupia lapo ląstelėse, sudarančiose asimiliacinį audinį. Be chlorofilo, yra ir kitų pigmentų – karotinų, karotinoidų, bet jų, suteikiančių geltoną ir oranžinę spalvą, nematome. Jie į paviršių išlenda tik rudenėjant. Trumpėjant dienai ir krintant oro temperatūrai, chlorofilas pradeda irti ir vis labiau ima dominuoti kiti pigmentai.

Tiek chlorofilas, tiek karotinai – labai svarbūs fotosintezei. Visi pigmentai prisideda sugeriant saulės šviesą, būtiną maisto medžiagų gamybai.

Pagrindinis lapų vaidmuo – maitinti augalą ir vykdyti fotosintezę, bet jie atlieka ir kitas, ne ką mažiau svarbias funkcijas. Per lapus vyksta dujų apykaita, per jų paviršiuje esančias žioteles augalai garina vandenį ir taip vėsina savo paviršių, atsikrato vandens pertekliaus. Rudenį augalai į lapus suneša nereikalingas medžiagas, pavyzdžiui, toksinus, ir taip nuo jų apsivalo.

Kažkada žmogui buvo visiškai nesuprantama, kaip ir kokiu būdu minta augalai. Jį stebino, kad iš mažutės sėklytės sudygęs medelio daigas per keletą metų pasiekia įspūdingą dydį. Atrodė, jog augalai „ryja“ žemę ir dėl to auga. Taip buvo manoma šimtus metų.

1634 m. olandų gydytojas Van Helmontas įrodė, kad augalai maitinasi ne dirvožemiu. Van Helmontas į 200 svarų dirvožemio vazoną pasodino 5 svarų gluosnio šakelę. Po penkerių metų gydytojas viską atskirai pasvėrė. Žemė svėrė 199 svarus ir keturiolika uncijų, o gluosnis – 169 svarus. Pridėjęs iškritusį lietų, atėmęs išgaravusią drėgmę, mokslininkas vis viena gavo, kad gluosnio svoris didėjo tarytum iš niekur.

Tuomet ir buvo padaryta išvada apie augalų orinę mitybą, o dar vėliau įrodyta, kad augalai maitinasi fotosintezės būdu: iš oro ima anglies dioksidą, iš dirvožemio – vandenį, o panaudodami saulės energiją iš šių dviejų medžiagų sintetina angliavandenius.

O kad pagamintų kuo daugiau maisto medžiagų, lapų formos vis labiau kito, augalai prisitaikė prie jiems skirtų augimo sąlygų.

O formos, formos!

Lapų įvairovei negali prilygti jokie augalų organai, net įvairiaspalviai žiedai. Lapai gali būti kotuoti ir bekočiai, gali turėti prielipus, makštis, kuriomis apkibęs stiebas.

Pagal lapo krašto formą lapai skirstomi į lygiakraščius (pakalnučių, gysločių), dantytus, pjūkliškus (dilgėlių), dvigubai dantytus (lazdynų) bei dvigubai pjūkliškus, karbuotus (tramažolių), įlankstytus (kiaulpienių).

Lapų formų įvairovė yra tiesiog stulbinanti. Tarp ketvirčio milijono žiedinių augalų rūšių praktiškai nėra dviejų rūšių visiškai identiškais lapais. Lapų formos – labai svarbus požymis apibūdinant augalų rūšis. Visi lapai skirstomi į paprastuosius ir sudėtinius.

Jeigu lapai turi tik po vieną lapkotį ir lapalakštį, jie vadinami paprastaisiais. O štai lapai su vienu lapkočiu, ant kurio prisitvirtina trys, penki ar daugiau lapalakščių, vadinami sudėtiniais.

Evoliucionuojant augalams, lapai labiau skaidėsi. Mat kovodami dėl būvio augalai didino lapų paviršių. Tačiau labai dideli ištisiniai lapai nukenčia nuo stipraus vėjo: jie sudraskomi arba nulaužomi jų kotai. Stambūs bananų lapai vegetacijos pabaigoje visuomet būna vėjo suplėšyti ir sudraskyti. O smulkiai suskaldyti lapai mažiau veikiami vėjo gūsių.

Tekančiame vandenyje augalų lapus gali pažeisti vandens srovė. Taigi ir upių augalai mažiau nukenčia, jei jų lapai smulkiai suskaldyti. Be to, vandens augalų lapai ne tik atlieka fotosintezę, bet ir absorbuoja vandenyje ištirpusias medžiagas. Labiau suskaldyti lakštai turi didesnį absorbcijos paviršių. Dėl to evoliucijos metu labiau prisitaikė augalai suskaldytu lakštu ir sudėtiniais lapais.

Paprasti lapai pagal sandarą dar skirstomi į sveikuosius (beržų, liepų), skiautėtus, kai iškarpos gylis siekia apie trečdalį lapo iki jo gyslos (ąžuolų), karpytus, kai iškarpos gylis siekia apie pusę lapalakščio (pievinių snapučių), bei suskaldytus, kai iškarpa pasiekia vidurinę gyslą ir lapą suskaldo į atskirus segmentus (kiečių).

Paprastai sveiki lapai taip pat yra įvairiausių formų. Daugelio miglinių (varpinių) augalų (rugių, kviečių, šunažolių, motiejukų) lapai yra linijiški. Plikasėklių (eglių, pušų, kadagių) – spygliški. Lacentiškų, į abu galus smailėjančių (purpurinių gluosnių) lapų plotis 2–3 kartus mažesnis už ilgį. Pailgų lapų ilgis už plotį didesnis 3–4 kartus.

Dar yra apskriti (drebulių), elipsiški (paprastųjų sausmedžių), kiaušiniški (plačialapių gysločių), atvirkščiai kiaušiniški (ausytųjų gluosnių), širdiški (našlaičių), rombiški (juodųjų tuopų), ietiški (dirvinių vijoklių), kastuviški (vaisginų), skydiški (nasturčių), inkstiški (pipirlapių), strėliški (papliauškų) lapai.

Skiautėti lapai skirstomi į plunksniškus (ąžuolų), triskiaučius (apynių), penkiaskiaučius, plaštakiškus (paprastųjų klevų), inkstiškus (rasakilų).

Karpyti lapai būna plunksniški (kiaulpienių, trikerčių žvaginių), plaštakiški (mėlynžiedžių kurpelių, pievinių, pelkinių ir miškinių snapučių, sukatžolių).

Suskaldyti lapai būna plunksniški (valerijonų), pertrauktai plunksniški (bulvių, pomidorų), dukart plunksniški (kraujažolių), triskart plunksniški, daug kartų plunksniški (pelynų), lyriški arba giliai plunksniškai suskaldyti (ugniažolių).

Sudėtiniai lapai skirstomi į trilapius, sudarytus iš trijų lapalakščių (žemuogių, braškių, dobilų), pirštuotus (lubinų, kaštonų), neporomis plunksniškus, kai sudėtinio lapo viršūnėlė yra vienas lyg ir pašalinis lapelis (robinijų, šermukšnių, uosių), poromis plunksniškus (pupų).

Būna net ir taip!

Įvairuoja ne tik skirtingų augalų rūšių lapai. Dydžiu, lapalakščio karpymu skirtis gali ir to paties augalo lapai. Šis įdomus reiškinys augalų pasaulyje vadinamas heterofilija. Tai ypač būdinga pakrančių augalams, kurių vieni lapai apsemti vandens, o kiti kyšo ore.

Pavyzdžiui, plačialapių drėgmenių oriniai lapai yra plunksniški, o vandeniniai – 2–3 kartus plunksniški. Vandeninių vėdrynų oriniai lapai skiautėti, o esantys vandenyje – suskaldyti siūliškai. Papliauškų oriniai lapai yra strėliški, plaukiantys vandens paviršiumi – širdiški, o panirę – juostiški ir lankstūs.

Heterofilija gali būti ir dėl skirtingų šviesos sąlygų. Pavyzdžiui, apskritalapių katilėlių tik apatiniai paunksminiai lapai yra apskriti, o aukščiau esantys, gaunantys daugiau šviesos, – lancetiški. Šilkmedžių toje pat šakelėje yra ir skiautėtų, ir sveikų (ištisinių) lapų.

Lapų forma gali priklausyti nuo vystymosi fazės. Gebenių lipikių pažeme šliaužiančių ir nežydinčių ūglių lapai yra skiautėti, o stačiai augančių ir žiedus kraunančių ūglių – lygiakraščiai, kiaušiniški.

Heterofilijos atvejį geriausiai iliustruoja elniaragio genties epifitinis atogrąžų papartis. Vieni jo lapai, prisišlieję prie medžio stiebo, platūs ir nelabai iškarpyti – jie kaupia humusą. O kiti yra siauresni ir šakoti kaip elnio ragai – jie atlieka fotosintezę.

Pakitę lapai

Kaip jau minėta, lapai yra vieni plastiškiausių augalo organų. Nelygu aplinkos sąlygos, jie gali įvairiai kisti. Dažna lapų metamorfozė – jų virtimas dygliais. Dygliais virtę lapai arba jų dalys vadinamos rakiais.

Usnių, dagių, kardažolių ir pajūrinių zundų dygliai lapalakščio viršūnėje ir pakraščiuose yra tų lapų gyslų smailios viršūnėlės, padedančios apsiginti nuo gyvūnų. Raugerškių ištisi ilgaūglių lapai yra virtę paprastais ir šakotais (dažniausiai trišakiais) rakiais. Baltažiedžių robinijų rakiai kilę iš prielapių, o agrastų rakiai išaugę iš lapo penties.

Kita gana dažna lapų metamorfozė yra jų virtimas ūseliais. Gerai žinomi ankštiniai augalai žirniai turi pakitusius ir paprastus lapelius. Pastarieji vykdo fotosintezę, o ūseliais, nes stiebas labai liaunas, augalas kabinasi ir kyla į viršų.

Lapų metamorfozę iliustruoja vabzdžiaėdžių augalų pakitę lapai, gaudantys smulkius gyvūnus. Jie gali būti įvairių formų: pypkės pavidalo ąsotėlių, kūgio formos tūtelių, apskritų pūslelių su vožtuvėliu. Spąstų funkciją gali atlikti visas lapalakštis, pavyzdžiui, ąsotenių, arba atskiros lapo dalys.

Pelkėse augančių skendenių panirusių plunksniškų lapų tik pavieniai lapeliai virtę pūslelėmis, kuriomis jis gaudo smulkius vandeninius vėžiagyvius. Vidinėse sienelėse yra liaukų, išskiriančių fermentus pagautam grobiui virškinti.

Apskritalapių saulašarių, augančių aukštapelkėse, visa lapalakščio viršutinė dalis apaugusi ilgais liaukiniais plaukeliais, išskiriančiais lipnias sultis. Vabzdžiui nutūpus ant lapo, plaukeliai judėdami apgaubia jų kūną.

Sukulentų lapai (agavų, alavijų, šilokų, perkūnropių) virtę tikru vandens atsargų sandėliu. Tokie lapai labai stori ir sultingi. Fotosintezę atlieka tik jų paviršinis sluoksnis, o viduje yra storas vandens sandėlinis audinys.

Apgaulingos rožės ir kankorėžiai

Kalbant apie lapus, minėtinos parazitų sukeltos deformacijos. Parazitiniai vabzdžiai, erkutės ir kiti smulkūs gyviai, pažeisdami lapų paviršių, sukelia įvairius lapų ar ūglių pakitimus, vadinamus cecidijomis, arba galais. Cecidijos turi kiekvienam augalui ir jo parazitui būdingą formą, pagal kurią galima nustatyti, koks kenkėjas jas sukėlė.

Gyvūnai arba jų lervos, išsiritusios iš padėtų kiaušinėlių, išskiria tam tikras dirginamąsias medžiagas, kurios lemia gausesnį augalo gretimų audinių ląstelių dalijimąsi ir intensyvesnį augimą. Į sudirgintas vietas suplūsta maisto medžiagos, kuriomis parazitas maitinasi ir jam nebereikia vargti ieškant maisto.

Cecidijos būna apskritų riešutėlių, pailgų karpučių, spenelių arba plaukelių pavidalo. Pakitusi ir cheminė jų sudėtis. Ąžuolų lapų riešutėliuose, kuriuos sukelia maža vapsvelė Diplolepis quercus–folii, yra padidėjęs raugų kiekis.

Senovėje tokie riešutėliai, į jų ekstraktą pridėjus geležies druskų tirpalo, buvo naudojami rašalui gaminti. Nuo to kilo pavadinimas rašaliniai riešutėliai. Iš turkinių ąžuolų pumpurų, pažeistų vapsvos Cynips tinctoria, išaugantys riešutgaliai naudojami medicinoje.

Kartais viena cecidija apima ne lapo, bet viso ūglio dalį. Tokio ūglio tarpubambliai sutrumpėja, lapai tampa žvynelių ar kitokio pavidalo, pakinta jų spalva. Eglių šakelių viršūnėse straublinių būrio vabzdžių Chermes abietis sukeltos cecidijos panašios į mažus kankorėžiukus. Vasarą jie būna su trumpais žaliais spygliukais, o žiemą rusvi ir kieti, bet tušti. Parazitai būna pasišalinę, tai matyti iš atvirų angelių.

Cecidijos gali susidaryti ir žiedynuose, vabzdžiams kiaušinėlius padėjus į žiedpumpurius. Tokiais atvejais išauga deformuoti žiedai, jų apyžiedžio lapeliai pažaliuoja. Kartais vabzdžių pažeisti lapiniai medžių pumpurai per anksti išsprogsta arba išauga trumpi ūgliai su rusvais lapeliais tuo metu, kai tikrieji lapai jau būna nukritę. Tokie deformuoti karklų ūgliai iš tolo panašūs į žiedus. Žmonės kartais neteisingai aiškina, neva karklai žiemą rožėmis pražysta.

Cecidijos nesutrukdo augalo vystymosi ir didelės žalos jam nepadaro. Jie tik ne itin estetiškai atrodo. Medžiui numetus lapus didelė tikimybė, kad kitais metais cecidijų nebebus.

Įdomu!

Didžiausi augalų lapai išauga atogrąžose. Pačiais didžiausiais laikomi karališkųjų viktorijų lapai, galintys pasiekti ir 2,5 m skersmenį, o jų apskritimo ilgis gali siekti ir 6 m. Mažai jiems nusileidžia bananų lapai, išaugantys iki 1,5 m ilgio, nors yra rašytinių šaltinių, teigiančių, jog gali siekti net kelių metrų ilgį.

Milžiniški ir daugelio rūšių palmių lapai, tarp kurių rekordininkės yra Madagaskaro saloje augančios didžialapės rafijos – jų lapkočiai yra 5 m ilgio, o plunksniški lapalakščiai – 22 m ilgio ir apie 12 m pločio. Viktorijų lapai prieš rafijų milžinus atrodytų lyg nykštukai. Po vienu tokiu „lapeliu“ galėtų pasislėpti visi mažos mokyklos mokiniai ir jų mokytojai.

Malajų salyne augančių cukrinių arengų lapai siekia 8 m ilgį. Seišelinių palmių lapkočiai yra iki 6 m ilgio, o vėduokliški lapalakščiai – 3–5 m pločio. Atogrąžų kraštuose augančios vienos paparčių rūšies vijokliniai lapai ištįsta iki 12 m ilgio. Čilėje vešinčių daugiamečių žolių gunerų, panašių į milžiniškus rabarbarus, lapas yra tokio dydžio, kad po juo gali pasislėpti arklys su raiteliu.

Lietuvoje milžiniškus lapus išaugina plačialapiai šaukščiai. Rokiškio rajone Sigitas Obelevičius aptiko šaukščių augavietę, kurioje šių augalų lapkočiai buvo ištįsę iki 1,5 m, o lapalakščiai – iki 80 cm skersmens.

Šiame sąžalyne vaikai galėjo vaikščioti net nesusilenkę, o po stambiausiu lapu lyg po skėčiu buvo galima slėptis nuo lietaus. Kiti gigantiškus lapus išauginantys augalai, tiesa, nevietiniai, į Lietuvą atgabenti iš Altajaus, – Sosnovskio barščiai. Jų sudėtiniai lapai gali būti metro ilgio, o lapalakščiai būna 50–60 cm skersmens.

Mažiausius lapus turi smulkiausi mūsų floros augalai. Dirvinių mažuolių triskilčiai lapalakščiai tėra 4–8 mm ilgio ir 6–11 mm pločio. Smulkučiai ir vandeninių dumblenių, pavasarinių veronikų, pūkūnių lapai. Taip pat smulkučius lapelius turi saprotrofiškai ar parazitiškai mintantys augalai: džioveklės, žvynašaknės, gluosvės, nariuotosios ilgalūpės. Jų redukuoti lapai virtę kelių milimetrų skersmens rudais ar gelsvais žvyneliais ir savo tiesioginės funkcijos – maitinti augalą – neatlieka.

Lapus – į kompostą

Nukritusius lapus, jei tik jie nėra šlapi, pernelyg pažeisti ligų ir kenkėjų, patartina kompostuoti ir pasigaminti puikaus biohumuso. Lapais galima mulčiuoti augalus. 10 cm sluoksnis apsaugos šaknis nuo šalčio, taip pat augalas bus patręštas. Rudeninį mulčią galima palikti per vasarą, jį nuolat „pastiprinant“ nupjauta žole, augalų liekanomis. Lapų mulčias labai tinka vaismedžiams, nes drėgme aprūpina smulkiąsias šakneles, taip pat pomidorams šiltnamyje.